Растения
превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала
они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания
углерода с образованием органических молекул.
Зеленые
растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С
растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию,
падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах
(см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар
глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие
живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается
пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.
Кроме
того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:
вода
+ углекислый газ + свет —> углеводы + кислород
Растения
поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород —
продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же,
фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.
Кажется
удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали
к его изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке,
наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик
Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил
основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом
освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока,
но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не
приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение
температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при
одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает
значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
На
основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса:
один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от
температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от
уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о
фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что
не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы
идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.
Фотосинтез
начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные
молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в
клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают
листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и
осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть
Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором
эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей,
поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в
Фотосистеме I.
Когда
фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно
возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две
химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает
другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула
воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два
потерянных хлорофиллом электрона.
После
этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как
горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом
часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из
основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем
временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию
фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в
хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II.
Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при
расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой
молекулы-переносчика.
В
результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в
молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно
образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного,
значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I,
также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и
запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза
углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы
серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники
выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный
углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая
фотосинтез на разных стадиях.
Цикл
превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен
с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических
реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с
молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти
реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят
молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой
молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ).
Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с
РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала
происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а
затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть
атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других
углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока
поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится
доступной живым организмам.
В
большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором
углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с
рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс
«углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего
размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых
растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих
тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело
в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности
листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются,
защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых
устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению
фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы
углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем
переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и
начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез
у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в
которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку
углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной
молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата , а
C4-растения в основном произрастают в тропиках.
Гипотеза Ван Ниля
Процесс
фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:
СО2
+ Н2О + свет —> углевод + О2
В
начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза,
образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг
в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время
аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением
пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления
фотосинтеза в сероводороде (H2S) и выделяет в качестве побочного продукта
жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза
выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.
Исходя
из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном
фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку
у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера,
фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций
фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту
догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II)
является расщепление молекулы воды.
Мелвин
КАЛВИН
Melvin
Calvin, 1911–97
Американский
биолог. Родился в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье выходцев из России. В
1931 году получил степень бакалавра в области химии в Мичиганском колледже
горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии в университете
штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал работать в Калифорнийском
университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был
назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в
Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен
Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения
темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в
области химии.
Список литературы
Для
подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://elementy.ru/
