Банк рефератов содержит более 364 тысяч рефератов, курсовых и дипломных работ, шпаргалок и докладов по различным дисциплинам: истории, психологии, экономике, менеджменту, философии, праву, экологии. А также изложения, сочинения по литературе, отчеты по практике, топики по английскому.
Полнотекстовый поиск
Всего работ:
364139
Теги названий
Разделы
Авиация и космонавтика (304)
Административное право (123)
Арбитражный процесс (23)
Архитектура (113)
Астрология (4)
Астрономия (4814)
Банковское дело (5227)
Безопасность жизнедеятельности (2616)
Биографии (3423)
Биология (4214)
Биология и химия (1518)
Биржевое дело (68)
Ботаника и сельское хоз-во (2836)
Бухгалтерский учет и аудит (8269)
Валютные отношения (50)
Ветеринария (50)
Военная кафедра (762)
ГДЗ (2)
География (5275)
Геодезия (30)
Геология (1222)
Геополитика (43)
Государство и право (20403)
Гражданское право и процесс (465)
Делопроизводство (19)
Деньги и кредит (108)
ЕГЭ (173)
Естествознание (96)
Журналистика (899)
ЗНО (54)
Зоология (34)
Издательское дело и полиграфия (476)
Инвестиции (106)
Иностранный язык (62791)
Информатика (3562)
Информатика, программирование (6444)
Исторические личности (2165)
История (21319)
История техники (766)
Кибернетика (64)
Коммуникации и связь (3145)
Компьютерные науки (60)
Косметология (17)
Краеведение и этнография (588)
Краткое содержание произведений (1000)
Криминалистика (106)
Криминология (48)
Криптология (3)
Кулинария (1167)
Культура и искусство (8485)
Культурология (537)
Литература : зарубежная (2044)
Литература и русский язык (11657)
Логика (532)
Логистика (21)
Маркетинг (7985)
Математика (3721)
Медицина, здоровье (10549)
Медицинские науки (88)
Международное публичное право (58)
Международное частное право (36)
Международные отношения (2257)
Менеджмент (12491)
Металлургия (91)
Москвоведение (797)
Музыка (1338)
Муниципальное право (24)
Налоги, налогообложение (214)
Наука и техника (1141)
Начертательная геометрия (3)
Оккультизм и уфология (8)
Остальные рефераты (21692)
Педагогика (7850)
Политология (3801)
Право (682)
Право, юриспруденция (2881)
Предпринимательство (475)
Прикладные науки (1)
Промышленность, производство (7100)
Психология (8692)
психология, педагогика (4121)
Радиоэлектроника (443)
Реклама (952)
Религия и мифология (2967)
Риторика (23)
Сексология (748)
Социология (4876)
Статистика (95)
Страхование (107)
Строительные науки (7)
Строительство (2004)
Схемотехника (15)
Таможенная система (663)
Теория государства и права (240)
Теория организации (39)
Теплотехника (25)
Технология (624)
Товароведение (16)
Транспорт (2652)
Трудовое право (136)
Туризм (90)
Уголовное право и процесс (406)
Управление (95)
Управленческие науки (24)
Физика (3462)
Физкультура и спорт (4482)
Философия (7216)
Финансовые науки (4592)
Финансы (5386)
Фотография (3)
Химия (2244)
Хозяйственное право (23)
Цифровые устройства (29)
Экологическое право (35)
Экология (4517)
Экономика (20644)
Экономико-математическое моделирование (666)
Экономическая география (119)
Экономическая теория (2573)
Этика (889)
Юриспруденция (288)
Языковедение (148)
Языкознание, филология (1140)

Реферат: Биоценотический аспект индивидуального научения у хищных членистоногих

Название: Биоценотический аспект индивидуального научения у хищных членистоногих
Раздел: Биология и химия
Тип: реферат Добавлен 03:58:04 18 июня 2014 Похожие работы
Просмотров: 14 Комментариев: 12 Оценило: 0 человек Средний балл: 0 Оценка: неизвестно     Скачать

Биоценотический аспект индивидуального научения у хищных членистоногих

А.В. Присный

Белгородский государственный университет

Изучалось пищевое поведение хищных и многоядных членистоногих (насекомых и паукообразных) в лабораторных и полевых экспериментах, а также в естественной среде их обитания. Анализировались ориентировочный аспект - поиск потенциальных жертв, преодоление сопротивления жертв, питание, а также взаимодействие с пищевыми конкурентами. Регистрировались как разовые поведенческие реакции, так и долговременные изменения в поведении.

Установлено, что многоядные зоофаги и зоофитофаги, на основе индивидуального научения способны: а) временно расширять область поиска жертв, включая в нее дополнительный ярус (обучение методом проб и ошибок); б) временно изменять положение периода пищевой активности в циркадном ритме (латентное обучение и классические условные рефлексы); в) включать защитные и оборонительные реакции в пищевое поведение в качестве временных стереотипных элементов на период перехода к питанию новым видом жертв (обучение по типу инсайта и привыкание); г) исключать начальные элементы пищевого поведения, переходя от типичной пищевой конкуренции к факультативному комменсализму (обучение по типу инсайта); д) противодействовать конкуренции (интеграция). Вариабельность пищевого поведения на основе индивидуального научения служит центральным механизмом функционирования первого биоценотического уровня регуляции численности насекомых - функциональной реакции многоядных хищников и способом временного замещения специализированных хищников на втором уровне.

Введение

К началу XXI века несколько снизился интерес исследователей к поведению животных. Но важным наследием «бума этологии» стало признание наличия сложных, развивающихся в онтогенезе, форм индивидуального поведения у беспозвоночных животных [8]. Представление о движении, питании, воспроизводстве и других проявлениях жизнедеятельности у беспозвоночных, как основанных только на отдельных безусловно-рефлекторных ответах или на инстинктах, ушло в прошлое. Во множестве экспериментов показано, что развитие условных рефлексов в течение индивидуальной жизни, или индивидуальное научение, определяется и врожденными и приобретенными характеристиками, взаимодействием генотипа и среды, то есть представляет собой часть фенотипа особи. Конечно же, любой фенотип включает и видоспецифичные и индивидуальные элементы, где первые в большей степени определяются единством видового генома, а вторые - разнородностью и неповторимостью среды обитания отдельного живого тела. Научение (или обучение), включающее привыкание, классические условные рефлексы, обучение методом проб и ошибок, обучение по типу инсайта и интеграцию [2, 7], традиционно рассматривается с позиций развития индивидуальных адаптаций, повышающих конкурентоспособность особей и их успех в размножении. Биоценотические же аспекты развития приспособительного поведения, по крайней мере, для необщественных членистоногих, остаются вне поля зрения исследователей.

Среди множества элементов поведения более других доступными для изучения считаются ориентировочный, пищевой и половой. Возможно, это определяется относительной «простотой» рефлекторно-инстинктивной основы сопровождающих их нервных процессов и наличием у исследователей необходимой приборно-инструментальной базы для ведения таких исследований. Важной для результативности исследования оказывается здесь и понятность раздражителя и закрепляющего стимула.

Методы исследования

Изучалось питание хищных и многоядных членистоногих (насекомых и паукообразных) в лабораторных и полевых экспериментах, а также в естественной среде их обитания. Основные результаты экспериментов, касающиеся пищевых предпочтений и прожорливости изучаемых видов, уже отражены в публикациях [3, 4, 5]. Одновременно с этими характеристиками изучалось и пищевое поведение, включая ориентировочный аспект - поиск потенциальных жертв, преодоление сопротивления жертв, питание, а также взаимодействие с пищевыми конкурентами. Регистрировались как разовые поведенческие реакции, так и долговременные изменения в поведении. Максимальная продолжительность лабораторного эксперимента 15 мес. В каждом эксперименте, в зависимости от его содержания, использовалось от 10 до 100 особей хищников.

Условия экспериментов.

Лабораторные садки: площадь основания 0,04-0,09 м2, высота 0,3-0,4 м; на дне - песок или почва (2-4 см), «поилка»; растения с корневой системой в субстрате или закрепленные в узкогорлой емкости с водой; освещение - естественное или искусственное с ритмом по задачам эксперимента; состав и размещение потенциальных жертв - соответственно задачам эксперимента. Полевые садки: основание - 1,0 м , высота 1,0 м; почва, увлажненность, освещение - нерегулируемые; растения - модельные с естественным укоренением и регулируемым положением стеблей.

Результаты и их обсуждение

Результаты изучения элементов пищевого поведения.

Поиск потенциальных жертв.

Изучались способ обнаружения потенциальной жертвы и способность хищника расширять или менять ярус поиска.

Пауки Araneus cucurbitinus (Cl.), A. quadratus Cl. - тенетники растительного и кустарникового ярусов. Нападают только на насекомых, попадающих в ловчую сеть, ориентируясь на натяжение и вибрацию сигнальной нити и частей паутины. В отсутствие жертв меняют местоположение, спускаясь на поверхность почвы и преодолевая по ней расстояние до другого растения. Даже после голодания в течение 3-5 недель положительно реагируют на насекомых, предлагаемых в качестве жертв, только если они помещены в ловчую сеть. Паук Theridion ovatum Cl. - тенетник растительного яруса. В естественных условиях независимо от своего возраста нападает на насекомых как попадающих в тенета, так и ползающих по растениям. В лабораторных экспериментах при длительном отсутствии жертв (более 5 дней) начинает обследовать садок в поисках жертв. Отмечен случай нападения на жужелицу Curtonotus aulica Pz., пробегавшую по поверхности почвы примерно в 20 см под тенетами паука. Подготовка жертвы к поеданию и поедание происходят только в паутине. Паук Xysticus kochi (Thor.) - бродячий засадник, обитатель поверхности почвы. Даже в условиях голодания в растительный ярус не поднимается. Не способны подниматься на растения для поиска жертв некро-зоофаги Silpha obscura L., S. carinata Hbst. (Silphidae), Dermestes laniarius 1ll. (Dermestidae), Staphylinidae, личинки Cantharidae.

Хищные клопы, жуки и сетчатокрылые при поиске потенциальных жертв первично ориентируются на основной ярус собственной активности. При отсутствии жертв в этом основном ярусе расширяют охотничье пространство. Так, клопы Nabis ferus L., N. pseudoferus Rem., Aptus mirmicoides Costa и Zicrona caerulea L., личинки златоглазок Chrysopa carnea Steph., после завершения обследования травяного яруса в садках, спускаются на поверхность почвы и, обнаруживая здесь жертву, производят нападение в «чуждом» ярусе. В свою очередь жужелицы Calosoma auropunctatum Hbst., C. denticolle Gebl., Carabus cancellatus 1ll., C. violaceus F., Poecilus cupreus L., P. crenuliger Chd., Pterostichus melanarius 1ll, P. niger Schall., Calathus halensis Schall. и другие легко расширяют область поиска, включая в нее, при недостатке жертв на поверхности почвы, травяной ярус, особенно в экспериментах со стеблями, пригнутыми к поверхности почвы. Большинство их (исключая виды рода Pterostichus) в лабораторном эксперименте с размещением жертв только в травяном ярусе уже с 3-5 поиска жертв начинают его с обследования растений. Однако при пересадке в другой садок поиск жертвы они вновь начинают с поверхности почвы. Индивидуальное научение здесь определяется временной ситуацией в конкретном объеме пространства.

Период пищевой активности.

Все эксперименты с хищниками, кроме «разовых», начинались после освоения ими индивидуального пространства - многократного обследования садка и постройки убежища. Как правило, этот период составлял 2-3 дня.

В экспериментах по изучению прожорливости у герпетобионтных жуков жертвы помещались в садки в определенное время (17.00-17.30), независимо от периодов естественной пищевой активности, отличающихся у разных видов и смещающихся в течение сезона [6]. К концу первой недели эксперимента большинство особей перестают реагировать на появление или движение экспериментатора как на угрозу и начинают реагировать на его манипуляции, сопровождающиеся звуками, вибрацией субстрата, затемнением садков как на сигналы предшествующие появлению жертв. Особенно наглядно это проявляется у выходящих из убежищжужелицродовPterostichus

(P. melanarius, P. macer Marsch.) и Poecilus (P. crenuliger, P. cupreus, P. sericeus F.-W., P. versicolor Sturm.) в виде повышения двигательной активности или выхода к кормушке. На 10-14 день особи, принадлежащие именно к этим видам, начинают покидать убежища до приближения к садкам экспериментатора - «по времени кормления». Привыкание к появлению в садке руки человека с пинцетом происходит быстро, в течение 2-4 дней. Но характер и степень привыкания весьма индивидуальны. Как крайние проявления у P. cupreus на 15-й день эксперимента можно рассматривать, с одной стороны, конфликтное поведение - прижимание тела к субстрату после выхода к «кормушке» и, с другой стороны, «выпрашивание» жертвы с приемом ее непосредственно из пинцета. Внешнее проявление угасания сформировавшегося условного рефлекса наблюдается после 1-2 выходов, не подкрепленных появлением жертвы. Еще от одного до трех дней проходит вне устойчивого времени пищевой активности, после чего хищник возвращается к характерному для вида (сумеречному) ритму активности в данный период сезона (август). По крайней мере, отдельные виды жужелиц способны к временному подавлению видоспецифичных ритмов пищевой активности и смещению периода активности на время, определяемое устойчивой биоценотической обстановкой. У изучавшихся в экспериментах мертвоедов (S. obscura и S. carinata), кожееда (D. laniarius), стафилинов (Staphylinus caesareus и Emus hirtus) и карапузиков (Margarinotus bipustulatus Ol., Hister quadrimaculatus L.) в естественных условиях пик активности приурочен к дневному времени и более растянут. Поэтому выраженных смещений ритма для них установить не удалось. Не наблюдалось и привыкания их к ритму, установленному экспериментатором, что объясняется для каждого из видов особенностями питания и условиями обитания. Некро-зоофаги в период активности почти непрерывно перемещаются, обследуя поверхность почвы, а хищники- олигофаги активно передвигаются, в том числе перелетами, в поисках специфического субстрата, где обитают их жертвы. Период и пик пищевой активности в циркадном ритме у многоядных зоофагов исходно определяются комплексом морфофизиологических признаков, но легко модифицируются соответственно складывающейся трофической обстановке.

Нападение и питание.

Насекомые, использовавшиеся в экспериментах в качестве жертв, по признаку защитных механизмов от поедания могут быть разделены на следующие группы: незащищенные; имеющие химическую защиту; имеющие пассивную морфологическую защиту; активно использующие морфологическую защиту; активно обороняющиеся. При этом отнесение потенциальной жертвы к той или иной группе определяется конкретной ситуацией. Сама же ситуация складывается как случайное индивидуальное отношение двух объектов, занимающих закономерное положение в сформировавшейся пищевой сети. В общем случае взаимоотношение объектов определяется соотношением комплексов их биохимических, морфологических и поведенческих особенностей, а в конкретном случае - наличием опыта взаимодействия с такими объектами, то есть индивидуальным научением. Так, даже если объекты являются сопряженными звеньями одной пищевой цепи на уровне популяций, индивидуальное отношение может нарушаться размерновозрастным несоответствием, сформировавшимися иными пищевыми предпочтениями и пр. Наоборот, сформировавшиеся индивидуальные пищевые отношения как результат предшествующего опыта могут не соответствовать общим популяционным. В этих случаях конфликтные ситуации разрешаются с помощью стандартных и нестандартных поведенческих реакций, включаемых в пищевое поведение. К числу таких реакций относятся, прежде всего, движения, направленные на преодоление физиологических, морфологических и поведенческих защитных механизмов потенциальной жертвы.

В экспериментах по изучению способности европейских хищных членистоногих переходить на питание американскими листоедами - колорадским картофельным жуком и полосатым амброзиевым листоедом было выявлено, что все проверенные в этом отношении многоядные зоофаги и зоофитофаги обладают характерной поведенческой реакцией на первую пробу гемолимфы новых видов жертв: клопы очищают хоботок передними ногами; жуки, златоглазки и пауки очищают ротовой аппарат от излившейся гемолимфы, пережевывая почву или вытирая об нее ротовые части (рис. 1, 2). Олигофаги, как правило, не имеют такой реакции, и потребление гемолимфы у одних из них не вызывает патологических состояний (Z. caerulea - питается преимущественно личинками листоедов), а у других вызывает временное блокирование пищевых реакций, или отравление, вплоть до гибели (Araneus spp., Philonthus spp и др.). В последующем виды, способные включать в свой рацион новые виды жертв, или приобретают терпимость (=привыкают) ко вкусу гемолимфы (клопы, златоглазки и пауки), или, прокусывая покровы жертвы, выдавливают гемолимфу в субстрат (жужелицы родов Calosoma, Carabus, Pterostichus, Poecilus, Calathus, Taphoxenus, Harpalus, Ophonus, паук T. ovatum) (рис.

, после чего питаются плотными тканями. Уже повторное нападение на жертву сопровождается «целенаправленным» выдавливанием гемолимфы. Далее оно совершенствуется в выполняемых хищником действиях, но позже реакция выдавливания гемолимфы ослабевает вплоть до полного исчезновения, что характеризует полное привыкание хищника к данному виду жертвы. В экспериментах полное привыкание к питанию колорадским жуком, амброзиевым листоедом и гусеницами мельничной огневки происходило у разных видов жужелиц за 15-25 дней (без строгой видовой зависимости). После полного привыкания к одному виду жертв хищники демонстрируют реакцию очистки ротового аппарата на любой другой вид жертвы, даже если прежде она входила в рацион особи, то есть у них развивается сменяемая функциональная монофагия. Полное привыкание сопровождается формированием у хищника стереотипного «образа искомого». При демонстрации им разных пластилиновых муляжей во время «планового» кормления они прячутся в убежище от «рогатой» формы (рис.

, мирно обследуют «кольцо» (рис. 5) и нападают на «личинку колорадского жука» (рис. 6). В естественных условиях такое состояние характеризует переход многоядного хищника на питание видом явно доминирующим в сообществе.

Реакция очистки ротового аппарата наблюдается у жужелиц и после оборонительных действий гусениц капустной белянки и капустной совки, когда в ответ на нападение хищника гусеница отрыгивает содержимое средней кишки на голову нападающего.

Постепенное индивидуальное привыкание хищников к питанию новыми видами жертв происходит и в условиях агроценозов, где особенно быстро и резко происходит смена доминирующих фитофагов, паразитоидов и хищников олигофагов. Экспериментальная проверка поведенческих реакций отловленных в модельных агроценозах хищников-полифагов и серологический анализ содержимого их желудков полностью подтвердили возрастную динамику перехода каждого из видов хищников и всего их комплекса на питание доминирующим видом потенциальных жертв, не имеющим непреодолимых для хищников защитных механизмов (колорадским жуком или амброзиевым листоедом).

С преодолением хищниками защитных механизмов жертв связаны некоторые формы индивидуального научения, определяющие успех в пищевой конкуренции и провоцирующие нахлебничество у более крупных хищников.

При содержании в садке хищных жужелиц, значительно отличающихся размерами тела (C. auropunctatum и P. crenuliger, C. cancellatus и P. cupreus), проявлялась форма конкурентных отношений, которые скорее следует определить как комменсализм со стороны крупного хищника. Она имела место не только в условиях ограниченного количества корма, но и в единичных случаях и при его избытке. Красотел или брызгун выжидали, пока птеростих выдавит гемолимфу из личинки колорадского жука, отбирали ее и съедали, хотя сами «готовили» личинок не менее эффективно. С повторением этой ситуации оба вида птеростихов переходили к питанию в убежище, что не является для них характерным. Конфликтная ситуация, связанная с отбором приготовленной для поедания жертвы может разрешаться неожиданным способом. Так, в паре «красотел и птеростих», жившей в одном садке уже около 1,5 месяцев, неудачная попытка вернуть отнятую жертву «перетягиванием» и «грубые отталкивания» спровоцировали у птеростиха каскад ранее не регистрировавшихся элементов поведения: подкрадывание к питающемуся красотелу и укус за одну из задних лапок в трехкратном повторении; убегание по периметру садка от красотела, оставившего жертву на время погони; схватывание оставленной жертвы и доедание ее уже в убежище.

Агрессия, направленная на более крупного хищника-нахлебника, может иметь место и в естественных условиях. Оса Ammophila sabulosa L., уже почти дотащив гусеницу совки до вырытой ранее норки, подверглась нападению прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.), которая грелась здесь на солнцепеке. Ящерица отняла у осы парализованную гусеницу и тут же ее проглотила. Потеряв добычу безвозвратно, оса, тем не менее взлетала на высоту до 60-80 см и с громким жужжанием пикировала на ящерицу (каждый раз немного не долетая до открытой пасти) до тех пор, пока ящерица покинула эту площадку, скрывшись в травостое на удалении около одного метра.

Приведенные примеры подтверждают способность насекомых к усложнению поведения на основе индивидуального опыта и широкое участие приобретаемых в онтогенезе условных рефлексов в формировании поведения у «одиночных» насекомых и пауков. Индивидуальное научение оказывается значимым для установления внутривидовых и межвидовых отношений на индивидуальном уровне. Оно лежит в основе функциональной реакции многоядных хищников на увеличение плотности популяции жертвы [1], обеспечивая поведенческий механизм их переключения на доминирующий вид потенциальных жертв.

Выводы

Членистоногие, относимые к группе многоядных зоофагов и зоофитофагов, на основе индивидуального научения способны: а) временно расширять область поиска жертв, включая в нее дополнительный ярус (обучение методом проб и ошибок); б) временно изменять положение периода пищевой активности в циркадном ритме (латентное обучение и классические условные рефлексы); в) включать защитные и оборонительные реакции в пищевое поведение в качестве временных стереотипных элементов на период перехода к питанию новым видом жертв (обучение по типу инсайта и привыкание); г) исключать начальные элементы пищевого поведения, переходя от типичной пищевой конкуренции к факультативному комменсализму (обучение по типу инсайта); д) противодействовать конкуренции (интеграция).

Вариабельность пищевого поведения на основе индивидуального научения служит центральным механизмом функционирования первого биоценотического уровня регуляции численности насекомых - функциональной реакции многоядных хищников и способом временного замещения специализированных хищников на втором уровне.

Список литературы

Викторов, Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. - М.: Наука, 1967. - 270 с.

Дьюсбери, Д. Поведение животных: сравнительные аспекты / Д. Дьюсбери. - М.: Мир, 1981. -

480 с. Ковалев, О.В. Сравнительная оценка патогенов и энтомофагов у листоедов рода Zygogramma Chevr. и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Старом и Новом Свете / О.В. Ковалев, А.В. Присный // Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. - Л.: Наука, 1989. - С. 81-104.

Присный, А.В. Роль комплекса энтомофагов в снижении численности колорадского жука /

А.В. Присный // Исслед. по энтомол. и акарол. на Украине: тез. докл. II съезда УЭО. - Ужгород, 1980. - С.199-200.

Присный, А.В. Оценка комплекса напочвенных хищных жуков как энтомофагов колорадского жука на примере юга Центрально-Черноземного района РСФСР: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.В. Присный. - Л., 1984. - 23 с.

Присный, А.В. Сезонная динамика миграционной активности некоторых хищных жесткокрылых (Coleoptera) / А.В. Присный // Энтомол. обозрение. - 1987. - Т. 56, № 2. - С. 273-278.

Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. - М.: Мир, 1975. - 855 с.

Шовен, Р. Поведение животных / Р. Шовен. - М.: Мир, 1972. - 487 с.

Оценить/Добавить комментарий
Имя
Оценка
Комментарии:
Хватит париться. На сайте FAST-REFERAT.RU вам сделают любой реферат, курсовую или дипломную. Сам пользуюсь, и вам советую!
Никита02:39:19 06 ноября 2021
.
.02:39:16 06 ноября 2021
.
.02:39:13 06 ноября 2021
.
.02:39:12 06 ноября 2021
.
.02:39:10 06 ноября 2021

Смотреть все комментарии (12)
Работы, похожие на Реферат: Биоценотический аспект индивидуального научения у хищных членистоногих

Назад
Меню
Главная
Рефераты
Благодарности
Опрос
Станете ли вы заказывать работу за деньги, если не найдете ее в Интернете?

Да, в любом случае.
Да, но только в случае крайней необходимости.
Возможно, в зависимости от цены.
Нет, напишу его сам.
Нет, забью.



Результаты(294174)
Комментарии (4230)
Copyright © 2005-2022 BestReferat.ru support@bestreferat.ru реклама на сайте

Рейтинг@Mail.ru