Банк рефератов содержит более 364 тысяч рефератов, курсовых и дипломных работ, шпаргалок и докладов по различным дисциплинам: истории, психологии, экономике, менеджменту, философии, праву, экологии. А также изложения, сочинения по литературе, отчеты по практике, топики по английскому.
Полнотекстовый поиск
Всего работ:
364150
Теги названий
Разделы
Авиация и космонавтика (304)
Административное право (123)
Арбитражный процесс (23)
Архитектура (113)
Астрология (4)
Астрономия (4814)
Банковское дело (5227)
Безопасность жизнедеятельности (2616)
Биографии (3423)
Биология (4214)
Биология и химия (1518)
Биржевое дело (68)
Ботаника и сельское хоз-во (2836)
Бухгалтерский учет и аудит (8269)
Валютные отношения (50)
Ветеринария (50)
Военная кафедра (762)
ГДЗ (2)
География (5275)
Геодезия (30)
Геология (1222)
Геополитика (43)
Государство и право (20403)
Гражданское право и процесс (465)
Делопроизводство (19)
Деньги и кредит (108)
ЕГЭ (173)
Естествознание (96)
Журналистика (899)
ЗНО (54)
Зоология (34)
Издательское дело и полиграфия (476)
Инвестиции (106)
Иностранный язык (62792)
Информатика (3562)
Информатика, программирование (6444)
Исторические личности (2165)
История (21320)
История техники (766)
Кибернетика (64)
Коммуникации и связь (3145)
Компьютерные науки (60)
Косметология (17)
Краеведение и этнография (588)
Краткое содержание произведений (1000)
Криминалистика (106)
Криминология (48)
Криптология (3)
Кулинария (1167)
Культура и искусство (8485)
Культурология (537)
Литература : зарубежная (2044)
Литература и русский язык (11657)
Логика (532)
Логистика (21)
Маркетинг (7985)
Математика (3721)
Медицина, здоровье (10549)
Медицинские науки (88)
Международное публичное право (58)
Международное частное право (36)
Международные отношения (2257)
Менеджмент (12491)
Металлургия (91)
Москвоведение (797)
Музыка (1338)
Муниципальное право (24)
Налоги, налогообложение (214)
Наука и техника (1141)
Начертательная геометрия (3)
Оккультизм и уфология (8)
Остальные рефераты (21697)
Педагогика (7850)
Политология (3801)
Право (682)
Право, юриспруденция (2881)
Предпринимательство (475)
Прикладные науки (1)
Промышленность, производство (7100)
Психология (8694)
психология, педагогика (4121)
Радиоэлектроника (443)
Реклама (952)
Религия и мифология (2967)
Риторика (23)
Сексология (748)
Социология (4876)
Статистика (95)
Страхование (107)
Строительные науки (7)
Строительство (2004)
Схемотехника (15)
Таможенная система (663)
Теория государства и права (240)
Теория организации (39)
Теплотехника (25)
Технология (624)
Товароведение (16)
Транспорт (2652)
Трудовое право (136)
Туризм (90)
Уголовное право и процесс (406)
Управление (95)
Управленческие науки (24)
Физика (3463)
Физкультура и спорт (4482)
Философия (7216)
Финансовые науки (4592)
Финансы (5386)
Фотография (3)
Химия (2244)
Хозяйственное право (23)
Цифровые устройства (29)
Экологическое право (35)
Экология (4517)
Экономика (20645)
Экономико-математическое моделирование (666)
Экономическая география (119)
Экономическая теория (2573)
Этика (889)
Юриспруденция (288)
Языковедение (148)
Языкознание, филология (1140)

Статья: Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

Название: Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)
Раздел: Биология и химия
Тип: статья Добавлен 13:43:00 07 сентября 2008 Похожие работы
Просмотров: 66 Комментариев: 2 Оценило: 0 человек Средний балл: 0 Оценка: неизвестно     Скачать

Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

В.В. Лидванов, Т.Г. Львова

Методом световой микроскопии при использовании цитоморфологических (окрашивание альдегид-функсином по Гомори-Габу) и функциональных критериев соответствия стадий клеточного цикла репродуктивному состоянию животных изучена ЦНС Daphnia magna (Cladocera, Crustacea).

Выявлены два типа нейронов, различающихся размерами, строением и тинкториальными свойствами. Гомори-положительные клетки II типа обладают секреторной активностью. Полифункциональность большинства нейронов ЦНС, отсутствие специализированных структур характеризует нейроэндокринную систему D. magna в качестве примитивной и соответствующей уровню организации аннелид.

Изучение строения и функционирования нейроэндокринной системы (НЭС), способов взаимодействия ее компонентов между собой, а также с отдельными элементами других функциональных систем организма является одним из основных направлений современных фундаментальных исследований. Значительные успехи уже достигнуты у позвоночных животных, тогда как у беспозвоночных эта система исследована недостаточно, а большинство работ посвящено высокоорганизованным представителям. Среди ракообразных эта система хорошо изучена у высших раков. Немногочисленные сведения, касающиеся представителей низших раков, свидетельствуют о наличии принципиальных отличий в строении их НЭС, что не позволяет проводить обобщений и требует дальнейших исследований в этой области.

Целью настоящей работы является исследование структурной организации НЭС D. magna. Помимо неизученности данного вида, выбор объекта исследования обусловлен еще и широким использованием его в эколого-физиологических и токсикологических экспериментах. В связи с этим полученные данные могут послужить основой для изучения роли НЭС в реакциях организма на изменение факторов окружающей среды.

Изучение НЭС D. magna проводили на серийных гистологических срезах толщиной 7 мкм, окрашенных альдегид-фуксином по Гомори-Габу и изготовленных из фиксированных в жидкости Буэна животных, находящихся на разных стадиях репродуктивного цикла (неполовозрелые самки размером 1,5 мм, половозрелые – размером 1,8 – 2,0 мм, самки размером 2,2 – 2,6 мм с яйцами, а также эмбрионами в выводковой камере, составившие I, II, III и IV группы соответственно).

Помимо характера окрашивания секреторная активность нейронов выявлялась на основании корреляции их секреторных циклов с физиологическим состоянием животных. С этой целью из 300 нейронов мозга в каждой из указанных групп подсчитывалось относительное количество клеток, находящихся на разных стадиях секреторного цикла.

Полученные результаты показали, что структурные элементы НЭС D. magna локализованы в ЦНС, которая представлена непарным оптическим ганглием, головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Головной мозг располагается в клювовидном отростке под печеночными выростами и включает три отдела с соответствующим набором нейропилей, характерных для ракообразных. Тела нейронов распределены по поверхности: некоторые из них лежат одиночно, другие – концентрируются в группы (рис. 1).

На основании окрашивания альдегид-фуксином в ЦНС выделено два типа нейронов.

Нейроны I типа имеют округлую форму и небольшие размеры (d = 4,2 мкм; ядро – 2,7 мкм). Цитоплазма тонким слоем окружает ядро; Гомори-отрицательна. Нередко, однако, в перинуклеарной области выявляется узкое гомогенное Гомори-положительное кольцо, охватывающее ядро.

Рис. 1. Схема организации мозга D. magna с прилежащим оптическим ганглием:

а; б; в – дорсальная, центральная и вентральная

области мозга соответственно:

1, 2 – нейропили передней и задней долей оптического ганглия; 3 – оптический ствол;

терминально-оптический (4) и терминально-ольфакторно-акцессорный (5) тракты;

6 – тракты дейтоцеребрума, идущие в окологлоточную коннективу; 7 – нейропиль

антенн; 8 – группа нейронов нейропиля антенн; латеральная оптическая (9)

и медиальная оптическая (10) группы нейронов; 11 – оптический нейропиль;

12 – центральное тело; обонятельная (13) и добавочная (14) доли; 15 – нейропиль

антеннул; передняя латеральная (16), латеральная ольфакторно-акцессорная (17)

и латеральная акцессорная (18) группы нейронов; ольфакторно-ольфакторный (19),

акцессорно-акцессорный (20), ольфакторно-акцессорный (21), антеннулярно-

акцессорный (22), антеннулярно-антеннулярный (23) и оптико-ольфакторно-

акцессорный (24) тракты; 25 – центральный нейропиль; 26 – вентральная группа

нейронов центрального нейропиля; 27 – передняя вентральная группа

нейронов дейтоцеребрума; 28 – нижний край протоцеребрума;

группы НСК протоцеребрума (29) и дейтоцеребрума (30, 31)

Нейроны II типа округлой или грушевидной формы, размером 5,0 ´ 3,5 мкм; ядро – 3,0 мкм и более. Их цитоплазма содержит материал, положительно окрашивающийся по Гомори, давая несколько вариантов окраски. Наблюдаемые от среза к срезу цитоморфологические и тинкториальные изменения нейронов этого типа в одних и тех же участках ЦНС свидетельствуют о том, что для них характерен секреторный цикл (рис. 2). Цитоплазма нейронов, находящихся на стадии накопления нейросекрета (I стадия), окрашена полностью и более или менее гомогенно, интенсивность окраски – самая высокая. В ходе этого процесса объем цитоплазмы увеличивается и клетка вытягивается. Появление небольшого числа светлых вакуолей по периферии клетки (II стадия) указывает на переход ее в стадию выведения нейросекрета, в течение которого количество вакуолей увеличивается и секреторный материал приобретает гранулярную структуру (III стадия). И в случае угасания секретообразования вакуоли сливаются, цитоплазма обычно пылевидно окрашивается лишь в перинуклеарной области и у аксонного холмика (IV стадия), выведение нейросекрета завершается. В общем, клетки III и IV стадии секреторного цикла, как правило, отличаются бóльшими размерами, более выраженной грушевидной формой перикариона и эксцентричным расположением ядра.

I
II
III
IV

Рис. 2. Стадии секреторного цикла нейросекреторных

клеток протоцеребрума D. magna:

I – накопление; II, III – выведение; IV – завершение выведения нейросекрета

Важным является тот факт, что грань между нейронами I и II типа довольно условна, поэтому в ходе своего функционирования одни способны превращаться в другие. Наблюдаемые морфологические изменения позволяют считать, что нейроны I типа не обладают секреторной активностью, но способны изменять свое функциональное состояние и приступать к синтезу нейросекрета, вступая в секреторный цикл, который ими же и замыкается при угасании специфического синтеза в секреторных нейронах.

Нейроны обоих типов равномерно распределены по отделам ЦНС. Однако количество нейронов II типа значительно больше нейронов I типа и составляет около 70 – 80 %. Кроме того, соотношение нейронов I и II типа изменяется в зависимости от стадии онтогенеза, и прежде всего от состояния репродуктивной системы (рис. 3). Так, в мозговом ганглии относительное количество клеток II типа изменяется от 62 (у неполовозрелых самок) до 80 % (у самок с эмбрионами в выводковой камере).

Рис. 3. Динамика секретирующих нейронов мозга

в пересчете на 300 клеток на разных стадиях онтогенеза D. magna

Таким образом, наличие секреторного цикла у Гомори-положительных нейронов ганглиев D. magna, а также взаимосвязь секреторной активности с состоянием репродуктивной системы позволяют сделать вывод об их способности к секреции. Эти данные не противоречат современным положениям нейронной теории [1]. В соответствии с ней каждый нейрон обладает несколькими группами регуляторных веществ, и поэтому, учитывая многообразие нейропептидов, неудивительно, что около 80 % нервных клеток ведут их синтез. То, что секреторно неактивные нейроны способны переключаться на синтез нейропептидов и превращаться в секреторные нейроны, указывает на их метаболическую пластичность и подтверждает одно из положений этой теории.

Несмотря на это, принимать подавляющее большинство Гомори–положительных нейронов D. magna за специализированные нейросекреторные клетки (НСК) нет никаких оснований, потому что, во-первых, они не образуют ни ограниченных областей выведения нейрогормона в гемолимфу, ни специализированных для этого структур, и, во-вторых, не формируют обособленные группы. Вероятнее всего, у организмов данного уровня организации ярко проявляется низкая специализация и связанная с ней полифункциональность нейронов, поэтому нейроны предпочтительнее обозначать секретирующими.

В мозговом ганглии среди них выделяются клетки, отличающиеся рядом морфологических особенностей и характером функционирования. Они обладают ярко выраженным секреторным циклом, на определенных стадиях которого имеют крупные размеры и хорошо выявляемые, часто широкие аксоны, набитые секреторным материалом. Такие клетки располагаются группами, образуемыми не только телами, но и их аксонами. Их морфология на разных стадиях секреторного цикла указывает на то, что основной путь выведения нейросекрета проходит через аксон. К сожалению, терминали аксонов обнаружить так и не удалось. Тем не менее указанное позволяет считать данные группы клеток более специализированными к процессам секреции, в связи с чем мы рассматриваем их как НСК.

В головном мозге выделено три парные группы НСК: одна принадлежит протоцеребруму, две другие – дейтоцеребруму (рис. 1).

В медиальной оптической группе нейронов протоцеребрума локализована группа из 5 – 7 НСК грушевидной формы с округлыми ядрами, функционирующими асинхронно. В зависимости от стадии секреторного цикла средние размеры их тел изменяются от 6,6 ´ 3,5 мк до 9,0 ´ 5,5 мк, ядер – от 3,1 до 4,3 мк соответственно. Секреторный материал на всех стадиях – гомогенный и не образует гранулярной структуры. Тела клеток плавно переходят в аксоны, которые сходятся в общий пучок. В его составе они движутся вдоль нейропилярного центрального тела, а затем расходятся, направляясь, по-видимому, к дорсальной поверхности мозга.

Следующая группа состоит из 3 – 4 НСК грушевидной формы и локализована в области латеральной акцессорной группы нейронов дейтоцеребрума. Тела клеток и их аксоны тесно примыкают друг к другу. Клетки функционируют синхронно, на стадии накопления средние размеры тел равны 6,4 ´ 4,5 мк, ядер – 3,4 мк, на последующих стадиях длина достигает 10 мк, ширина – 6,7 мк, а диаметр ядра – 4,2 мк. На стадии выведения секреторный материал имеет крупно-гранулярную структуру. Тела клеток без резких границ переходят в длинные и прямые аксоны, двигающиеся к медиальной линии мозга.

Третья парная группа, состоящая из 2 – 3 НСК, лежит в непарной передней вентральной группе нейронов дейтоцеребрума. Клетки имеют округлую форму и слегка овальное ядро. Функционируют синхронно, и в ходе секреторного цикла размеры их тел и ядер изменяются незначительно. Ярко выражена характерная для клеточного цикла трансформация секреторного материала, структура которого изменяется от гомогенного до гранулярного. Средний диаметр тел клеток равняется 7,2 мк, а ядер – 3,4 мк. Толщина аксонов на стадии выведения достигает 1,5 мк, на некотором расстоянии от тел клеток они делают резкий изгиб в горизонтальной плоскости и, по-видимому, направляются книзу.

Итак, полученные нами данные позволяют заключить, что центральные отделы НЭС D. magna образованы неспециализированными секретирующими нейронами и более специализированными группами НСК. Нейрогемальные структуры, обеспечивающие выброс нейрогормонов в гемолимфу, отсутствуют, и в частности центральный нейросекреторный комплекс Х-органа с синусной железой, характерный для высших раков, не сформирован.

Наши данные, касающиеся представленности периферических эндокринных желез, находящихся под нейрогуморальным контролем, очень ограничены. Установлено лишь, что в основании антенн располагаются образования, состоящие из 2 – 3 гигантских клеток. Характер окрашивания цитоплазмы (пенистый вид, крупно-гранулярные включения) указывает на их секреторную функцию и позволяет предположить, что это – Y-орган.

Анализируя имеющиеся в научной литературе и собственные данные, можно сделать вывод о сходстве структурной организации НЭС D. magna и других низших раков из отряда Anostraca. В частности, описанные Э. Е. Кулаковским [2, 3] у последних группы НСК по локализации, морфологии и особенностям функционирования сходны с таковыми у D. magna. Это свидетельствует о полной гомологии групп НСК Cladocera и Anostraca, что подтверждает их близкое эволюционное родство.

Однако в некоторых аспектах полученные нами результаты расходятся с данными указанного автора. Прежде всего, в отношении определения доли нейронов, вовлеченных в секреторный процесс. Признавая вслед за ним секреторную активность определенных специализированных нейронов церебрального ганглия, мы также считаем возможным выполнение этой функции большинством других Гомори-положительных клеток ЦНС в связи с наличием у них секреторного цикла и изменений их функционального состояния в соответствии с изменением уровня физиологического напряжения организма, определяемого состоянием репродуктивной системы.

Список литературы

1. Новожилова А.П., Бамбминдра В.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология. 1996. Т. 110. №4. С. 7– 16.

2. Кулаковский Э.Е. Нейросекреторные клетки и их циклы в мозгу Artemia salina // Зоол. журн. 1976. Т. 60. №3. С. 354 – 362.

3. Кулаковский Э.Е. Нейросекреторная система Streptocephalus torvicornis (Crustacea, Branchiopoda) // Зоол. журн. 1980. Т. 59. №2. С. 181 – 185.

Оценить/Добавить комментарий
Имя
Оценка
Комментарии:
Где скачать еще рефератов? Здесь: letsdoit777.blogspot.com
Евгений07:14:29 19 марта 2016
Кто еще хочет зарабатывать от 9000 рублей в день "Чистых Денег"? Узнайте как: business1777.blogspot.com ! Cпециально для студентов!
12:52:12 25 ноября 2015

Работы, похожие на Статья: Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera)

Назад
Меню
Главная
Рефераты
Благодарности
Опрос
Станете ли вы заказывать работу за деньги, если не найдете ее в Интернете?

Да, в любом случае.
Да, но только в случае крайней необходимости.
Возможно, в зависимости от цены.
Нет, напишу его сам.
Нет, забью.



Результаты(150157)
Комментарии (1830)
Copyright © 2005-2016 BestReferat.ru bestreferat@mail.ru       реклама на сайте

Рейтинг@Mail.ru