Банк рефератов содержит более 364 тысяч рефератов, курсовых и дипломных работ, шпаргалок и докладов по различным дисциплинам: истории, психологии, экономике, менеджменту, философии, праву, экологии. А также изложения, сочинения по литературе, отчеты по практике, топики по английскому.
Полнотекстовый поиск
Всего работ:
364150
Теги названий
Разделы
Авиация и космонавтика (304)
Административное право (123)
Арбитражный процесс (23)
Архитектура (113)
Астрология (4)
Астрономия (4814)
Банковское дело (5227)
Безопасность жизнедеятельности (2616)
Биографии (3423)
Биология (4214)
Биология и химия (1518)
Биржевое дело (68)
Ботаника и сельское хоз-во (2836)
Бухгалтерский учет и аудит (8269)
Валютные отношения (50)
Ветеринария (50)
Военная кафедра (762)
ГДЗ (2)
География (5275)
Геодезия (30)
Геология (1222)
Геополитика (43)
Государство и право (20403)
Гражданское право и процесс (465)
Делопроизводство (19)
Деньги и кредит (108)
ЕГЭ (173)
Естествознание (96)
Журналистика (899)
ЗНО (54)
Зоология (34)
Издательское дело и полиграфия (476)
Инвестиции (106)
Иностранный язык (62792)
Информатика (3562)
Информатика, программирование (6444)
Исторические личности (2165)
История (21320)
История техники (766)
Кибернетика (64)
Коммуникации и связь (3145)
Компьютерные науки (60)
Косметология (17)
Краеведение и этнография (588)
Краткое содержание произведений (1000)
Криминалистика (106)
Криминология (48)
Криптология (3)
Кулинария (1167)
Культура и искусство (8485)
Культурология (537)
Литература : зарубежная (2044)
Литература и русский язык (11657)
Логика (532)
Логистика (21)
Маркетинг (7985)
Математика (3721)
Медицина, здоровье (10549)
Медицинские науки (88)
Международное публичное право (58)
Международное частное право (36)
Международные отношения (2257)
Менеджмент (12491)
Металлургия (91)
Москвоведение (797)
Музыка (1338)
Муниципальное право (24)
Налоги, налогообложение (214)
Наука и техника (1141)
Начертательная геометрия (3)
Оккультизм и уфология (8)
Остальные рефераты (21697)
Педагогика (7850)
Политология (3801)
Право (682)
Право, юриспруденция (2881)
Предпринимательство (475)
Прикладные науки (1)
Промышленность, производство (7100)
Психология (8694)
психология, педагогика (4121)
Радиоэлектроника (443)
Реклама (952)
Религия и мифология (2967)
Риторика (23)
Сексология (748)
Социология (4876)
Статистика (95)
Страхование (107)
Строительные науки (7)
Строительство (2004)
Схемотехника (15)
Таможенная система (663)
Теория государства и права (240)
Теория организации (39)
Теплотехника (25)
Технология (624)
Товароведение (16)
Транспорт (2652)
Трудовое право (136)
Туризм (90)
Уголовное право и процесс (406)
Управление (95)
Управленческие науки (24)
Физика (3463)
Физкультура и спорт (4482)
Философия (7216)
Финансовые науки (4592)
Финансы (5386)
Фотография (3)
Химия (2244)
Хозяйственное право (23)
Цифровые устройства (29)
Экологическое право (35)
Экология (4517)
Экономика (20645)
Экономико-математическое моделирование (666)
Экономическая география (119)
Экономическая теория (2573)
Этика (889)
Юриспруденция (288)
Языковедение (148)
Языкознание, филология (1140)

Реферат: Нейрон

Название: Нейрон
Раздел: Рефераты по биологии
Тип: реферат Добавлен 16:53:46 10 октября 2005 Похожие работы
Просмотров: 1552 Комментариев: 3 Оценило: 1 человек Средний балл: 2 Оценка: неизвестно     Скачать

1 Физиология а


Основными элементами нейронной системы являют­ся нервные клетки. Подтверждение клеточной тео­рии строения нервной системы было получено с помо­щью электронной микроскопии, показавшей, что мем­брана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являет­ся анатомической, генетической и метаболической еди­ницей так же, как и клетки других тканей организ­ма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось пред­ставлением о том, что такой функциональной едини­цей является ансамбль тесно связанных друг с дру­гом нейронов. Нервная система состоит из популя­ций таких единиц, которые организованы в функци­ональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рас­сматривать как один из уровней организации нерв­ной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание соб­ственных процессов организации. Это обмен вещества­ми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клет­ки выполняют свойственные только им специфичес­кие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфор­мацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро пере­давать информацию по конкретным путям, организо­вывать взаимодействие с другими нервными клетка­ми, хранить информацию и генерировать ее. Для вы­полнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содер­жат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образую­щих матрикс, в который заключены белки. Часть мем­бранных белков является гликопротеинами с полиса­харидными цепочками, выступающими над наруж­ной поверхностью мембраны. Они вместе с углевода­ми образуют гликокаликс — тонкий слой на поверх­ности клеточной мембраны, который заполняет меж­клеточные щели и способствует созданию связей меж­ду нейронами, распознаванию клеток, регуляции диф­фузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генети­ческий материал.

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления — «розетки», где.синтези­руются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейро­нов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в кото­рые не встроены рибосомы, составляют сетчатый ап­парат Голъджи; предполагается, что он имеет значе­ние для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутрен­ней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэроб­ного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является от­сутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозво­ночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов уг­леводов делают их особо чувствительными к наруше­нию поступления крови, в которой содержится глю­коза и кислород, необходимые для аэробного энерго­образования на митохондриях. В нервных клетках со­держатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внут­риклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже состав­ляют часть ее транспортной системы. Микрофиламен­ты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некото­рых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая по­ступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвле­ние дендритов: число дендритных ветвей увеличива­ется, а диаметр их сужается. На поверхности дендри­тов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью сис­темы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное пре­кращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увели­чивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка око­ло 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свой­ствам отличается от мембраны других участков не­рвной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается посто­янством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществля­ется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллимет­ров в сутки и медленный транспорт со скоростью не­сколько миллиметров в сутки. По аксону транспор­тируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В за­висимости от скорости проведения возбуждения раз­личают несколько типов аксонов, отличающихся ди­аметром, наличием или отсутствием миелиновой обо­лочки и другими характеристиками.

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной — местом первоначальной генера­ции возбуждения. Этот участок нервной клетки на­чинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по ак­сону и телу нейрона. Таких запускающих возбужде­ние участков может быть несколько. Начальный сег­мент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвле­ния — терминали аксона, которые не покрыты мие­линовой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку термина­ли аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивнос­тью, сложностью и многообразием. Наряду с уже от­меченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функцио­нально активных пептидов, медиаторов и модулято­ров синаптических процессов, продуктов нейросекреции. Электрические процессы имеют важнейшее зна­чение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.


2 Электрические процессы в нейронах


Электрические процессы в нервных клетках включают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мемб­ранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клет­ки содержится большое количество органических ани­онов и катионов; в наружной среде катионов К+ при­мерно в 40 раз меньше, но высока концентрация ка­тионов Na+, анионов Сl~. Крупные органические ани­оны не проникают через мембрану, а ионы К+, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентрации наружу. Это приводит к избытку положитель­ных зарядов на наружной поверхности и преоблада­нию отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечива­ющая обратное движение части ионов К+ внутрь клет­ки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану будет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии опреде­ляет величину мембранного потенциала. Наряду с по­токами ионов К+, являющихся основными фактора­ми мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Nа+, Са++, Сl~. Они проходят через двойной липидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрыва­ние которых связано с изменением величины мемб­ранного потенциала.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента кон­центрации и использующего для этого энергию ней­ронного метаболизма. Наиболее существен натрий-ка­лиевый насос, возвращающий К+ внутрь клетки и вы­водящий из нее Nа+. На внутренней стороне мембраны + соединяется с молекулой переносчика; образован­ный комплекс ион-переносчик проходит через мемб­рану; на наружной поверхности комплекс распадает­ся, высвобождая ион Nа+ и соединяясь с ионом К+, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых насосом Nа+ и К1 неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе сто­роны мембраны, но и участвует в формировании по­тенциала покоя, является электрогенным. Таким об­разом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотно­шение которых у разных нейронов неодинаково. По­этому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от —80 до —40 мв, она в значи­тельной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (де­поляризации) возбудимость возрастает, при увеличе­нии мембранного потенциала (гиперполяризации) воз­будимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенци­ал действия, или нервный импульс, представляет со­бой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мем­бранной проницаемости для Nа+, вследствие чего боль­шое количество ионов Nа+ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избы­ток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа+. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообраз­но, так как переход Nа+ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потен­циала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К+, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток К+ наружу приводит к восстановлению мембранного потенциала до величины по­тенциала покоя. В телах многих нейронов потенци­ал действия связан и с входящим током Са++, отли­чающимся большей продолжительностью. Вход Са++ внутрь клетки во время потенциала действия явля­ется эффективным механизмом повышения внутри­клеточной концентрации свободного Са++, который запускает или участвует в работе многих метаболи­ческих процессов. Во время возбуждения значитель­но усиливается работа натрий-калиевого насоса, активируемая повышением концентрации Ма+ на внут­ренней поверхности мембраны. Его деятельность спо­собствует восстановлению потенциала покоя. Потен­циал действия обладает порогом, при котором депо­ляризация достигает критического уровня и раскры­ваются все натриевые каналы мембраны. При подпороговых воздействиях раскрывается лишь часть на­триевых каналов, перезарядка мембраны не происходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не за­висит от силы раздражения; с этим связана и не­восприимчивость к новому раздражению. Потенциалы действия способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клет­ки. Способность к распространению возбуждения свя­зана с тем, что во время потенциала действия проис­ходит изменение знака заряда в возбужденном учас­тке мембраны. Между ним и невозбужденными со­седними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых проис­ходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала дей­ствия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и следующими невозбужденными участками; и так воз­буждение активно распространяется вдоль всей немиелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения

У позвоночных большинство аксонов покрыто миелиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует высокая плотность потенциалзависимых натриевых ка­налов (12 000 на 1 мм2), здесь генерируется потенци­ал действия, а на участках между перехватами воз­можно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на сле­дующем перехвате. Благодаря этому происходит скач­кообразное (сальтаторное) распространение потенци­ала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.


3 Синапс


Переход возбуждения от нейрона к нейрону, меж­нейронное взаимодействие происходит посредством синапсов — соединении, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим предположение о существовании специальных структур­но-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.

Особенности рефлекторных реакций и некоторые свойства нервных центров обусловлены процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т.е. содержит элементы и пер­вого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются си­напсы аксодендритные и аксосоматические, реже — сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-соматические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между кон­тактирующими нейронами.

Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминали аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везикулов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество — медиатор, участ­вующий в синаптической передаче. Медиатор выде­ляется пресинаптическим окончанием, проходит че­рез синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель проис­ходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами дей­ствия. При деполяризации пресинаптической мембраны открываются каналы для Са++, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант — это содержимое од­ной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:

  1. Ацетилхолин.

  2. Катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин).

  3. Аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная
    кислота, глютамат, цистеин и др.).

  4. Пептиды.

Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды — результат длинных цепей моз­гового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимо­сти: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак си­наптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, так как рецепторы постсинаптической мембраны могут разным образом реаги­ровать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.

Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20—30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодей­ствия медиатора с рецептором изменяется проницае­мость определенных ионных каналов через мембра­ну, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Nа+, а также Са++ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскры­тии каналов для С1~ и К+ происходит гиперполяриза­ция мембраны, возникает противоположный по зна­ку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуаль­но изменяются в зависимости от силы пресинаптического воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от медиатора путем его дезакти­вации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синап­сы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задерж­ки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распро­страняющиеся потенциалы действия, подчиняющие­ся закону «все или ничего», то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в резуль­тате химического взаимодействия медиатора и рецеп­торов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны сумми­роваться.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позво­ночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибу­лярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопро­тивлением, в них почти нет токов утечки через вне­клеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно пе­редаваться на электрочувствительную постсинаптическую мембрану, которая под воздействием потен­циалов действия пресинаптической мембраны изме­няет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синап­сов потенциал действия передается с пресинаптичес­кой мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В элект­рических синапсах проведение возбуждения проис­ходит почти без синаптической задержки, ток воз­можен в обоих направлениях, но легче в одном (эф­фект выпрямления); они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизи­ровать активность многих нейронов.


4 Структурные отношения между нейронами и соседними клетками

«... Нейроны вступают в интимное соприкосновение с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называ­емыми сателлитами — глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.

Нейрон связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные во­локна, которые разделены узким пространством, содержа­щим коллагеновые и другие соединительнотканные фиб­риллы.

Для экспериментальных целей можно выделить оди­ночные мышечные волокна в изолированном виде. С нерв­ными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были про­ведены на одиночных изолированных аксонах, фактиче­ски проводились на нервных волокнах, окруженных неот­делимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.

В культуре ткани могут быть получены «голые» аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нерв­ные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего вре­мени были предметом непрерывных споров.

Солидная школа гистологов, возглавлявшаяся Гансом Хельдом, оспаривала само представление об «индивидуальных» нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий ак­сон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплаз­мы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структур­но отделены от них и друг от друга и что цитоплазма сопри­касающихся клеток полностью заключена внутри изолиру­ющих ее клеточных мембран. Этот исторический спор меж­ду сторонниками теорий межнейронного «контакта» и нейропильной «непрерывности» был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нерв­ных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.

Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти полно­стью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шири­ной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На попереч­ном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тес­но прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естест­венным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за преде­лами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.

Высказывалось много предположений относительно функции этих клеток-сателлитов и возможного участия их в процессе передачи нервных импульсов. Иногда даже ста­вят вопрос о том, не является ли сам нервный импульс результатом активности слоя шванновских клеток, а не аксона. Это чрезвычайно маловероятно. Мы уже многое знаем о физической и химической основе потенциала действия и распространения этой электрической волны по нер­вным и мышечным волокнам, и ясно, что механизмы в обоих случаях по существу одинаковы и связаны с цилинд­рической мембраной волокна. Мышечные волокна лишены слоя шванновских клеток, и в лучшем случае к ним лишь в немногих разрозненных участках примыкают отдельные клетки типа сателлитов. Большая часть поверхностной мембраны мышечного волокна не находится в тесной связи с поверхностью других клеток, и тем не менее оно способно генерировать распространяющиеся электрические сигналы того же типа, что и нервный импульс. В некоторых гангли­ях беспозвоночных удавалось вводить отдельные регистри­рующие электроды в нервные клетки и в окружающие клет­ки глии. ... В этих случаях можно было непосредственно показать, что импульсы вырабатываются только в самом нейроне, но не в клетках-сателлитах.

Второе предположение состояло в том, что глиальные клетки, окружающие тела центральных нейронов, участ­вуют не столько в инициации и передаче быстрых сигналов, сколько в длительном хранении информации, т.е. имеют отношение к «памяти» на клеточном уровне. Эта идея не лишена некоторой привлекательности, но в настоящее вре­мя память и глия имеют лишь одну действительно общую особенность: ни о той, ни о другой мы почти ничего не знаем.

Если нерв перерезать и тем самым отделить аксоны от тел нейронов, то периферические участки аксонов через несколько дней перестают проводить импульсы. Их струк­тура разрушается, и остатки, по-видимому, переваривают­ся окружающими шванновскими клетками, которые раз­множаются и заполняют пространство, ранее занимаемое аксонами. В то же время центральный отрезок каждого из перерезанных нервных волокон проявляет тенденцию рас­ти по направлению к периферии со скоростью нескольких миллиметров в сутки, и после восстановления контакта с периферическими шванновскими клетками постепенно на­чинает восстанавливать и первоначальный канал связи с мышечными волокнами или сенсорными клетками. Этот процесс регенерации контролируется главным образом ак­тивностью клеточного ядра; еще важнее то, что и для нор­мального существования всего периферического аксона, часто очень длинного, необходимо сохранение цитоплазматической связи с телом нейрона и его ядром.

Было высказано предположение, что обладающие ядра­ми шванновские клетки, окружающие аксон на всем его протяжении, снабжают аксон какими-то метаболическими продуктами и тем самым компенсируют отдаленность этого
отростка нейрона от его собственного ядра. (Для перехода веществ из тела нейрона в периферические участки длин­ных аксонов путем обычной диффузии потребовались бы месяцы или годы). Эта гипотеза правдоподобна; она легко
объясняет, почему такие же удлиненные мышечные волок­на, в цитоплазме которых распределено достаточное число собственных ядер, могут обходиться без сплошной оболочки из снабженных ядрами клеток-сателлитов. Следует, од­нако, помнить о том, что шванновские клетки сами по себе не способны поддерживать функцию и структурную целостность перерезанных аксонов; напротив, через несколько дней они даже начинают уничтожать остатки аксона. Жиз­ненно важным центром снабжения и поддержания жизне­деятельности служит для аксона тело нервной клетки с его ядром, и до сих пор не удается объяснить, каким образом ядро постоянно снабжает периферические участки нейрона всем необходимым, в частности, ферментами или средства­ми для построения ферментов на месте. Предполагают, что нужные вещества непрерывно транспортируются по аксоплазме и непрерывно расходуются на периферии. Мы еще не знаем, связан ли этот транспортный механизм с медленным продвижением и ростом в длину, наблюдаемым при регене­рации перерезанного аксона, или же он основан на совер­шенно ином и, быть может, гораздо более быстром физико-химическом способе передвижения веществ.

Одна из функций клеток-сателлитов в настоящее время выяснена. Шванновские клетки образуют миелиновую обо­лочку — изолирующий покров, который мы находим во всех быстро проводящих возбуждение двигательных и чув­ствительных нервах у позвоночных животных. Работы Ге-рена ... Шмитта ... и Робертсона ... показали, что во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обвиваются вокруг нервного волокна и, в конце концов, каждая из них формирует цилиндрическую «муфту», состоящую из многих витков шванновской цитоп­лазмы и мембраны, туго намотанных на аксон и покрывающих 1—2 мм его длины. Мембрана нервного во­локна остается неприкрытой только в области перехватов

Ранвье — небольших разрывов (около 1 мк) между смеж­ными сегментами миелина.

Создание этой сегментированной оболочки имело ог­ромное значение в эволюции нервной системы; как мы уви­дим, оно позволило во много раз увеличить число каналов, обеспечивающих максимальную скорость передачи им­пульсов, не требуя добавочного пространства для размеще­ния «кабелей». Миелинизированные сегменты нервных во­локон являются биологическими структурами, наиболее близкими (в миниатюрном масштабе) к морским подвод­ным кабелям; электрические сигналы проводятся в них по цилиндрическим аксонам, отделенным от проводящей тка­невой жидкости концентрическими слоями изолирующей оболочки. Однако самый важный структурный компонент нервного волокна — это не миелиновая оболочка, а мемб­рана аксона, которая остается открытой в перехватах Ранвье. Именно здесь происходит электрическое возбуждение — важ­нейший биологический процесс, автоматически усиливаю­щий нервный импульс до его первоначальной величины.

Уже много более века назад было известно, что деятель­ность нервов и мышц непосредственно связана с возникно­вением электрических токов. Теперь мы знаем, что элект­рический сигнал (потенциал действия, или спайк), кото­рый физиологи регистрировали в активных аксонах и мышечных волокнах, представляет собой не побочный ре­зультат, а существенную особенность распространяющего­ся сигнала — нервного импульса, ...»


План


Введение


  1. физиология нейрона


  1. электрические процессы в нейронах


  1. синапс


  1. структурные отношения между нейронами и соседнимим клетками


  1. контрольные вопросы


Заключение


Список использованной литературы

Оценить/Добавить комментарий
Имя
Оценка
Комментарии:
bobina_95@bk.ru
09:51:37 22 июня 2016
Где скачать еще рефератов? Здесь: letsdoit777.blogspot.com
Евгений22:01:04 18 марта 2016
Кто еще хочет зарабатывать от 9000 рублей в день "Чистых Денег"? Узнайте как: business1777.blogspot.com ! Cпециально для студентов!
11:09:56 24 ноября 2015

Работы, похожие на Реферат: Нейрон

Назад
Меню
Главная
Рефераты
Благодарности
Опрос
Станете ли вы заказывать работу за деньги, если не найдете ее в Интернете?

Да, в любом случае.
Да, но только в случае крайней необходимости.
Возможно, в зависимости от цены.
Нет, напишу его сам.
Нет, забью.



Результаты(151237)
Комментарии (1843)
Copyright © 2005-2016 BestReferat.ru bestreferat@mail.ru       реклама на сайте

Рейтинг@Mail.ru